「スミレ」とは、スミレ属の総称であり、同時に代表的な春野草の「スミレ」という種（Viola mandshurica）の和名です。分類上の属名をまんま冠する「スミレ」という「スミレ」の存在は、かなり希少ではないでしょうか？春先のスミレは、可憐で儚げな印象の野草ですが、花期を過ぎると、結実に特化した閉鎖花を次々立ち上げて、晩秋まで種子散布を続ける強かな野草でもあります。
基本情報
| 学名： | Viola mandshurica |
| 和名： | スミレ<菫> 別名：ケナシスミレ, キンモンスミレ, オオバナスミレ, ホンスミレ, マンジュリカ |
| 分類： | スミレ科 スミレ属 |
| 分布： | 北海道から屋久島までの日本各地に広く見られる。海外では朝鮮半島、中国、 極東ロシア南部（ウスリー川流域）に分布する。種小名のマンジュリカ（mandshurica） は「満州（中国東北部）の」と言う意味である。 |
| 形態： | スミレ科スミレ属の多年生草本 人家付近から丘陵まで日当たりのよいところに普通に生える。根は黄赤褐色で太い。 高さは7〜11cm。葉は束生し、花期には長さ2〜9cmの長楕円状披針形で、先はまるい。 葉柄は長さ3～15cmで、しばしば赤色を帯び、上部に翼がある。夏の葉は大きく 三角状披針形。花は直立する高さ6～20cmの花柄の先端につき、花径2cmほど、濃紫色 だが、白花品もある。花弁は長さ1.2〜1.7cm。側弁には白い突起毛がある。距は長さ 5〜7mm。柱頭はカマキリの頭のようにふくらむ。 スミレの花は特徴的な構造を持ち、左右対称で花弁は5個、上弁2個、側弁2個、唇弁1個 からなる。側弁2個の基部には白い突起毛がある。花の中央の橙色に見えるのは雄しべの 付属体。唇弁の後端は袋状になっており、距（きょ）と呼ばれる。萼片は緑色で 5個あり、萼片の後部に付属体がある。子房と雌しべの花柱を5個の雄しべが取り囲んでいる。 雄しべには花糸がなく、葯は内側についている。雄しべの上部に橙色の付属体がある。 雄しべの内、下側の2個には緑色の長い距がある。雄しべの距は唇弁の距内に格納される。 雌しべは子房と花柱の長さがほぼ同長。花柱の基部は首のように曲がり、先は広がっている。 花柱先端の下側にある小さな突起が柱頭である。 スミレは花期を過ぎると、閉鎖花と呼ばれる結実に特化した花を着けるようになる。閉鎖 花は花被片が開かず、蕾の状態で自家受粉・受精し結実する。閉鎖花の各部位は退化し、 雄しべや雌しべの数も少なく、それらの中につくられる花粉や胚珠の数も少ない。蕾内の 葯と柱頭は接近し、葯は裂開せず花粉は葯の中で発芽する。花粉管は葯壁を破って伸長し、 柱頭から雌しべの中に入って受精する。 スミレの果実は長さ約1㎝の蒴果で、熟すと上向きになり裂開して3裂する。裂開した果実は 乾燥により収縮して、種子を弾き飛ばす。種子は長さ約1.5㎜で、種沈（カルンクル:caruncle） と言う珠皮由来の付属体がつく。種沈はアリを誘因する物質を含み、エライオソーム （elaiosome）として機能する為、弾け飛んだ種は更にアリにより散布されることもある。 海岸型で葉が厚くて光沢がある品種と変種があり、北海道～本州中部の日本海側に分布する 品種をアナマスミレ（Viola mandshurica f. crassa）といい、本州中部南岸～九州の太平洋 側に分布する変種をアツバスミレ（Viola mandshurica var. triangularis）という。 花期：3～5月 |
| 生息環境： | 道端や空き地、草地など平地に普通で、都会ではコンクリートのひび割れ等にも生える 1000m未満の山間部の道端から、雑木林、森林の縁、野原、川岸に沿った砂地に幅広く生息 |
| 英名： | Violets |
| シノニム： | Viola mandshurica f. macrantha |
| 品種名： | スミレ-えび茶-（Viola mandshurica ‘Ebicha’）、スミレ-明神-（Viola mandshurica ‘Myojin’）他多数の園芸品種あり |
| 利用： | 山菜として利用される。葉は天ぷらにしたり、茹でておひたしや和え物になり、花の部分は 酢の物や吸い物の椀ダネにする。多数の園芸品種があり、観賞用に栽培される。スミレ愛好家 の中では、種としての「スミレ」を他のスミレ類と区別して「本スミレ」とか「マンジュ リカ」と呼ぶこともある。 |
観察記録
スミレは、安城市内では普通な雑草で、春になるとあちこちの道端で、濃紫色の花を咲かせます。
安城のスミレの生息状況は特徴があり、大体道端それも路面と縁石の境目の、土が吹き溜まる辺りに集中して分布していました（写真2）。また、道端の吹き溜まりの中でも、歩道のアスファルトと縁石の境目など、境界に段差が無く狭い隙間分の吹き溜まりスペースしか無い場所（写真2#1,#3）より、歩道とその他土地との境目の、路面と縁石が段差のついた境界になる場所（写真2#2,#4）の方が吹き溜まる土量が多い為か、そこに生息するスミレは一株の植物体が大きく（写真2#1,#2）、群生数も多くなるように見受けられました（写真2#3,#4）。
土量が少ない為か、隙間に沿って小ぶりな株が疎らに並ぶ
土が溜まりやすい為か、一株が大きく葉も花も多い
また、大きな国道の車道側の路面と縁石の境目では、吹き溜まりの規模もより大きくなり、歩道より内側では見られない規模の、スミレの大群生が観察できました（写真2#5）。
スミレは太く短い地下茎から直接、葉柄や花柄が束生する「無茎種」と言われる形態です（写真3#1,#2）。葉柄は長さ3～15cmで赤色を帯びる事もあり、上部に翼があります（写真3#3,#4）。
スミレの葉は、花期型／夏型の葉とも、しっかりとした葉柄を持っています（写真3#3,#4）。葉柄の軸にそって着く翼の幅はまちまちで、明瞭に発達する場合（写真3#3,#4）とあまり張出さず目立たない場合がありました。
葉の形状は時期により異なり、花期の葉は長さ2〜9cmの長楕円状披針形で先はまるく（写真4#1）、夏型の葉は大きく三角状披針形（写真4#2）を呈します。なお、花期の葉は、葉身後端の突起が丸まって長楕円状になっている為、葉身後端の巻きの程度により、葉の形状は変化に富みます。
観察した限りでは、文献通り先の丸い長楕円状になる場合（写真4#１赤丸）や葉身後端が少し展開して、崩れた長楕円状になっている（写真4#1黄丸）事が多いようです。花期型の葉ではその他、乾燥した場所では、長楕円状でも肉厚葉の形態（写真4#3）が見られ、また、葉身後端の突起が開いて矢じり状になった形態（写真4#4）も見られました。
夏の葉は三角状の形態になるとの事ですが、長楕円状披針形→三角状披針形への移行は、花期を過ぎた頃から緩やかに進みます。7月になっても、花期型／夏型の葉が混生する事もあり、花期型の葉が枯れるにつれ、夏型の葉が順次展開して移行する様です（写真4#5）。また、秋以降になっても夏型の葉の優勢は続きました（写真4#6）。
スミレの花は、株元（地下茎）から直立する高さ6～20cmの花柄の先端につきます（写真5#1）。花は、左右対称で花弁は5個、上弁2個、側弁2個、唇弁1個からなる、特徴的な構造を持ちます（写真5#2）。花弁は長さ1.2〜1.7cmで、側弁には白い突起毛があります。距は長さ5〜7mm（写真5#3）。柱頭は逆三角形にふくらみます。花径は2cm程で、一般的に濃紫色の花を咲かせますが、白花も見られます（写真5#4）。
安城市内でも白花個体を1株のみですが、観察することができました（写真5#5）。花柄や花弁の脈には通常花と同様、紫色の色素が乗る為、おそらく白花変種（シロガネスミレ<V. mandshurica f. hasegawae>と言う品種があるようです）だと思われます。同定が難しい為、アリアケスミレ等、よく似た白花種との区別はできませんでした。
スミレの花には、春先に道端で見かける形態の他に、自家受粉に特化した閉鎖花と言う形態があります。普段見かける花は、開放花と呼ばれ他家受粉により、他個体と遺伝子交換を行う役割があります。開放花は、開花後ほとんど結実しないらしいのですが、安城で観察したスミレでは、良く結実しているように見受けられました（写真6#1～#3）。
スミレの果実は長さ約1㎝の蒴果で（写真6#3）、熟すと上向きになり裂開して3裂します（写真6#4）。裂開した果実（写真6#5）は乾燥により収縮し、種子を弾き飛ばす事により、種子散布が完了します（写真6#6）。種子は長さ約1.5㎜で、種沈（カルンクル:caruncle）と言う珠皮由来の付属体がつきます（写真6#5）。
スミレ属の花の各部位名称について
スミレ属の花の各部位について、スミレ科植物向けの専門用語が多く、細かく使い分けている事もあり分かりにくい為、以下に花本体と各種用語を紐付け、下図にまとめました（写真7）。
- 上弁：スミレ属の開放花を構成する5枚の花弁の内、上の２枚の花弁のこと
- 側弁：スミレ属の開放花を構成する5枚の花弁の内、横側（水平に開いた）２枚の花弁のこと
- 突起毛：スミレ属スミレの場合、側弁の根元に形成される白い突起毛
- 唇弁（下弁）：スミレ属の開放花を構成する5枚の花弁の内、下側1枚の花弁のこと。唇弁の基部は後ろにつきだして距（きょ）を作り、ここに蜜を貯める。唇弁の縞模様は蜜標であり、距の蜜を吸いに来た昆虫を誘引する
- 距：花弁や萼から変化した、花の後ろに突き出した中空の角状の部位のこと
- 雄しべの付属体：萼片と花弁を取ると、花柱を5個の雄しべが取り囲む構造になっている（雄しべは花糸がなく、葯は内側に付く）雄しべの上部は付属体と呼ばれる橙色の部位になり、これらが花柱をぐるっと囲みよく目立つ（写真7#1）
スミレの閉鎖花について
スミレは花期が終わると、閉鎖花と呼ばれる花弁が退化した、自家受粉（つぼみの状態で自家受粉するので閉花受精と言われる）に特化した花を形成するようになります（写真8#1,#2）。
付属体が見えている
夏のスミレは、閉鎖花を活用して盛んに結実し、多くの種子を散布します（写真8#3）。閉鎖花は、花弁の形成を省略している分、開放花に比べ着花数は多く、必ず自家受粉します。それ以外の閉鎖花の性質は開放花に準じ、同様の蒴果（長さ約1㎝）を結実し、熟すと上向きになり、裂開して3裂する性質も同じです（写真8#3）。
考察
スミレは開放花と閉鎖花という 2 種類の花をつけます。開放花は、春の花期に咲くいわゆるスミレの花（写真5#1）です。閉鎖花は、花期を過ぎると形成され、つぼみのまま結実する自家受粉に特化した花（写真8#2）です。これら 2種類の花を使い分けるところに、スミレの強かさがあると思います。
安城のスミレも文献の記載通り、花期に開放花をつけ（写真5#2）花期を過ぎて6月頃には、閉鎖花を多数立ち上げていました（写真8#1,#2）。植物にとって自家受粉は、同じ遺伝子セットから発生した胚珠と花粉で受精する為、非常に強い近親交配になります。生物としては避けるべき繁殖形態ですが、動けない植物にとっては、以下のようなメリットがある様です。
- １個体だけで種子を残せる確実な繁殖を保証する(交配相手・送粉者の存在等、不確定要素に影響されない)
- 新しい生息場所に１個体だけで進出し定着することが可能になる
- 花弁や蜜など送粉者を誘因する構造や媒介に十分量の花粉を作る為にかけるコストが削減できる
- 花粉親と胚珠親が同一な為、次世代への遺伝子の伝達効率が良い(他家受粉に比べ２倍)
一方、他家受粉は生物学的に正常な繁殖形態なので、メリットを説明する諸説が多々ある様です。今回参考にした資料から要約して抜き出すと、以下のようになると思います。
- 近交弱勢(劣性遺伝子として隠蔽されている有害遺伝子がホモ接合化し、有害な効果が表現形質として現れる現象)が回避できる
- 適応的遺伝子を効率的に固定できる(花粉親と胚珠親が異なる為、多様な組み合わせを持った子孫生まれ、他個体に生じた適応的な突然変異が集団中に広がりやすくなり、生存に有利な遺伝子セットの創出が効率的に進む)
- 有害遺伝子を効率的に除去できる(花粉親と胚珠親が異なる為、死に至る閾値より少ない有害遺伝子を持つ親同士の交配でも、閾値を上回る子ができる場合があり、その子が死ぬことで、多くの有害遺伝子を集団内から除去できる)
- 生物種は絶えず進化していなければ絶滅する「赤の女王仮説」による説明(花粉親と胚珠親が異なる為、世代ごとに多様な遺伝子の組み合わせの子孫が生まれる。よって、宿主より世代交代が速く進化速度の速い寄生者(この場合、害虫や病原性細菌を想定していると思われる)に抵抗できる。即ち、変化し続ける環境にも適応できる)
以上の様に、生物的に不利だと思われる自家受粉にも、それなりのメリットがあるようです。実際、植物種がどの程度、自殖を行っているのか調べた研究では、半数が自家受粉・他家受粉ともに行っている種なのだそうです。なかでもスミレは、花期に開放花を咲かせて、受粉を虫媒に任せるリスクを取る事で、遺伝的多様性の高い種子を作る事ができます。一方、花期を過ぎると閉鎖花による自家受精を行い、遺伝的多様性を犠牲に高確率で結実し、多量の種子を作ることが可能です。通年で見ると、スミレは、開放花と閉鎖花を使い分け、質と量を兼ね備えた種子生産を行っていると考えられます。
追伸：秋以降のスミレの観察記録
スミレの閉鎖花の発生ですが、通年ではどの位の期間続くのか、詳細な記載を見つけられませんでした（10月末の実りについて記載あり）。参考に安城市における秋以降のスミレの観察結果を以下に追記します（写真9）。10月初旬でも閉鎖花の発生は盛んですが、生産される種子に、白い未熟な種子が混じるようになりました（写真9#1,#2）。
11月中旬には、1輪のみですが「返り咲き※」が観察できました（写真9#3）。観察場所が側溝脇の崩れかけた植込みで乾燥した環境の為、出現したのだと思われます。※返り咲き：温暖な気候だったり干ばつが続いたりした場合、花期を外れた秋に開放花が咲く現象の事
11月下旬になっても、閉鎖花からの種子生産は、続いていました（写真9#4）。12月初旬に裂開した蒴果を観察すると、正常なな種子形成は行われていませんでした（写真9#5）。翌年１月初旬の降霜で、観察場所のスミレの地上部は枯死し（写真9#6,#7）、その後ほば消滅しました。少なくとも安城に於いては、スミレの閉鎖花による種子生産は、6～11月の期間行われているようです。
スミレに似た、ノジスミレについて
写真を整理して気付いた事ですが、スミレによく似たノジスミレ（V. yedoensis var. yedoensis）の写真が、何枚か混じっていたので報告します（写真10）。スミレもノジスミレも、人家付近の道端や空き地を生息場所としています。安城では、ノジスミレは主として芝生等の草地に生息していて、道端脇を主な生息地とするスミレ（写真2）とは、住み分けているように見受けられました（写真11）。
ノジスミレは、パッと見では確かにスミレとよく似ていますが、細かく観察すると、スミレとは微妙に違っています（写真12）ノジスミレの花は、スミレより花色が薄く花弁の縁が波打っています（写真12#1,#3）。また、スミレと違い側弁の根元に、突起毛がありません（写真12#1）。
ノジスミレの花を側面から見ると、スミレより細長い距を持っている事が分かります（写真12#2）。また、ノジスミレの花柄は毛に覆われており（写真12#3,#4）、この特徴も、花柄が無毛であるスミレ（写真6#1～#3）との相違点になります。
ノジスミレの葉は三角状披針形で、基部はスミレより幅広いが内側に巻く事が多く（写真12#4,#5）、葉先はやや尖っていました（写真12#4）。しかし、ノジスミレの葉の形状は多彩との事なので、同じく葉の形状が変化するスミレとの区別に使うのは適当でないと思います。
ノジスミレの葉は縁と裏面が毛に覆われ、葉柄は軸のみで翼はあまり発達しません（写真12#5）。一方、スミレでは、葉身全体が無毛で、葉柄には翼が発達しやすい為、これら特徴は相違点として区別に使えると思います。因みにノジスミレの蒴果はスミレと同様の形態・大きさでした（写真12#6）。
ノジスミレは、スミレと区別が難しいそうなので、以上の観察を踏まえて、両種の相違点を以下にまとめておきます。ご活用いただければ幸いです。
- ノジスミレの花は、スミレより花色が淡く、花弁の縁が波打っている
- ノジスミレの側弁は無毛だが、スミレの側弁の根元には突起毛がある
- ノジスミレの距は、スミレより細長い
- ノジスミレの花柄は毛に覆われるが、スミレの花柄は無毛
- ノジスミレの葉は縁と裏面が毛に覆われるが、スミレの葉は葉身全体が無毛
- ノジスミレの葉柄は軸のみで翼は発達しないが、スミレの葉柄には翼が発達することが多い
参考文献
- 「山溪ハンディ図鑑1 野に咲く花」増補改訂新版 監修／林 弥栄 改訂版監修／門田裕一 写真／平野 隆久 山と溪谷社 2014年 328頁
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