路傍の花:カタクリ

草花

憧れの山野草だったカタクリを見に、著名な群生地である、愛知県は香嵐渓の飯盛山まで行ってきました。季節外れですが今更ながら、早春の山行記録を、備忘録として記事にまとめます。

基本情報

学名:Erythronium japonicum
和名:カタクリ<片栗>、別名:カタカゴ<堅香子>、カタコ
分類:ユリ科 カタクリ属
分布:北東アジア(朝鮮半島、千島列島、サハリン、ロシア沿海州)と日本に分布
国内分布:北海道、本州、四国、九州
形態:ユリ科カタクリ属の多年草。山地の林内に群生し、紫褐色の斑紋がある1~2枚の葉を着ける。
「春植物(スプリング・エフェメラル:Spring ephemeral)」と呼ばれる植物の代表で、
早春に、他の草木に先駆けて芽生え、花を咲かせると、周囲の木や草が茂る初夏には、実を
結んで、地上部は枯れ休眠に入る。そのため、地上部は春の3か月間ほどしか見られない。
 地下に長さ5~6㎝で長楕円形の鱗茎を持つ。鱗茎は毎年更新され、旧鱗茎の下に新鱗茎が
作られる。そのため、開花株では鱗茎は地中深く(最大30cm)潜る。鱗茎から高さ20~
30cm程の花茎を伸ばし、茎頂に直径4~5cm程の薄紅紫色の花を、1個下向きにつける。
※まれに白花を咲かすものがあり、シロバナカタクリとよばれる。
 花被片は6個、披針形で長さ4~5cm、基部近くにW字型の濃紫色の斑紋があり、上方へ
強く反り返る。花被片は晴天時に開き、背面で交差するほど反り返り、夕暮れに閉じる運動を
繰り返す。花は、曇りや雨の日は開かない。雄しべは6個、長短3本ずつあり、葯は濃紫色。
長い雄しべの葯は短いものより外側にあり、先に成熟して裂開する。雌しべの柱頭はわずかに
3裂している。
 花茎の下部に通常2枚、若い株では1枚の葉をつける。葉には長い葉柄があるが、柄の部分は
地下に埋まり、葉の部分が地上に出る。葉は長楕円形で、幅2.5~ 6.5 cm、長さ6~12cm、
質はやや厚く柔らかく、淡緑色でふつう紫褐色の斑紋がある。地域によっては模様がないもの
もある。果実は蒴果で長さ約1.5㎝の卵形、熟すと3裂する。種子は、長さ2㎜ほどの長楕円形
であり、6月頃に熟す。種子は、先端部に白~薄黄色のエライオソームと言う、アリの好む
芳香性の脂肪酸を含んだ物質が付いており、アリに拾われることによって生育地を広げる。
 分球しない為、実生により増殖するが、光合成可能な期間が、春先の2か月ほどしかない為、
栄養を蓄積するまでに長い時間を要し、種子が発芽してから開花までに7~10年程かかる。
花期:3月~5月
生息環境:日本では、北海道、本州、四国、九州の平地から山地の林内にかけて広く分布する。中部地方
以北に多く分布し、四国と九州では少ない。九州では熊本県のみに分布し、日本の南限となっ
ている。北海道の北見市端野地域の隔離分布した群落が、日本の分布域の東端と推定され
ている。北アルプスの仙人山の山腹(標高約2,000mの亜高山帯)において、最高所での生育
が確認されている。日当たりのよいブナ、ミズナラ、イタヤカエデなどの落葉広葉樹林の林床
に群生する。キクザキイチゲ、ニリンソウなどと、同時期に同じ場所で開花することがある。
スギ林の林床にも生育していることがあるが、花をつける個体は、比較的日のよく当たる林縁
に限られている。鈴鹿山脈北部など石灰岩質の地域に群生地となる例がある。
英名:Dogtooth violet、Katakuri
シノニム:
品種名:
利用:鱗茎を日干ししたものから、良質なデンプンを採取できる。元々は、カタクリの鱗茎から抽出
したデンプンのことを片栗粉と言っていた。現在の片栗粉には、ジャガイモやサツマイモから
抽出したデンプン粉が、用いられている。
表1:カタクリについて

観察記録

“日当たりのよい林内に群生する”事が、特徴に挙げられるだけあって、飯盛山のカタクリも、みっしりと林床を覆い、見事な群生になっていました(写真1)。

写真1:早春の林床を覆い尽くすカタクリの大群生 2021/3/20 豊田市

カタクリの花は、淡い薄紫~桃色の※1披針形の花弁が、反り返って咲く、独特で見栄えのするの形状です(写真2)。カタクリの花について、外花被(萼)/内花被(花弁)と、要素を分ける用語はあるものの、一見して、花弁も萼も同じに見えます(写真2上段左)。文献では、これら花の形態を一括りにして「※2花被片は6個」などと記載しています(写真2上段右)。花期は3~5月と極短く、飯盛山では4月上旬頃には、咲ききってしまうようです。

また、開ききった各花被片の内側基部は、W字型の濃い紫の斑紋で隈取られます(写真2下段右、写真4上段右)。W字型の斑紋を「蜜標(Nectar guide)」と言い、隈取られる花被片の基部には蜜腺があり、 昆虫に蜜のありかを知らせる道しるべになっているそうです。

斜め上に逆立つイメージだった、反り返る咲き方も一様では無く、強く反り返って、カノコユリの様な丸みを帯びたもの(写真2下段左)。ヤマユリのように、花が開ききったまま、花被片の先方が緩やかに反っているもの(写真3上段)。 同じ場所に生えていても、各個の花の咲き方には個性があり、一様ではありませんでした(写真3下段)。

そもそもカタクリの花は「6個の花被片、6本の雄しべ、※3子房上位」という、ユリ科草本の特徴に則った形態をしています(写真2上段右、下段右、写真4下段右)。雄しべには、暗紫色の葯があり、長短があります。雌しべ周辺の中心部に、短い雄しべが3本、その外側に長い雄しべが3本あります(写真4下段右)。雌しべの構造は、花の中心に基部の子房があり、そこから花柱が伸び、先端の柱頭は3裂します(写真4下段右) 。

カタクリの雄しべは開花後も、目に見えて形状変化しながら成熟します。開花間もない雄しべの葯は、細長く、のっぺりとしています(写真4上段左)。長くなる外側の雄しべは、内側のものに比べ、遅れて伸長するが葯は先に成熟し、※4内被の収縮が進み裂開して花粉の放出を始めます(写真4上段右)。内側の短い雄しべの葯が成熟して※5裂開する頃には、外側の雄しべも伸びて並ぶようになります(写真4下段左)。全ての雄しべが成熟した花は、真ん中を一番長い雌しべが通り、周囲に短い雄しべ、その外側に長い雄しべの配置になり(写真4下段右)この間も裂開した葯からの花粉放出は継続します。

※用語について
  1. 披針形:細長く先端がとがり基部のやや広い形のもの。本来は葉の分類で使う
  2. 花被片:花弁と萼が形態的に類似する、或いは殆ど区別できない場合、それらをまとめて花被片(tepal)という
  3. 子房上位:子房の位置により花を分類した時、子房が萼、花冠、雄しべなどより上にあるもの
  4. 内被(endothecium):葯室内に形成される三層からなる膜組織の内、一番外側にあって表皮を内張する
  5. 裂開:葯室の側壁が裂け花粉が放出可能になる事

カタクリの葉は、開花株では2枚つき、長楕円形で長さ6~12cm、長い葉柄を持つが大部分は土中にあり、葉質はやや厚くやわらかく、淡緑色に紫褐色の斑紋があります(写真5上下段右)。文献では葉色は淡緑色と記載されていますが、現地でみると明るさにより色合いに、明るい場所(黄緑色)~日陰になる場所(淡緑色)の間で幅がありました(紫褐色の斑紋部分はあまり変化しない)(写真5)。

写真5下段の左右は、同じ株を写したものですが、日射しの加減により葉の色合いが変わってしまっています。どの植物も光の具合で葉色は変わりますが、カタクリは、葉の色合いが極端に変化すると思います。現地で見ていると、繊細な花色の移ろいよりも、更に激しく変化するように思えます。カタクリの葉の、紫褐色の斑紋部分は、明るさで色合いがあまり変化しません。その事とあいまって、緑部分の変化がより印象深くなっているのだと思います(写真5下段右、左)。

カタクリの未開花株の葉数は1枚との事。飯盛山でも未開花株の葉は、幾つかの文献に共通して記載されていた通り、必ず1枚でした(写真6)。 未開花株の葉は、楕円形~卵型で、おそらく発芽2年目と思われるごく小さな個体(写真6#1)以外は開花株と同様の斑紋がありました(写真6#2~9)。発芽1年目の糸状の葉を持つと記載のある、個体(当年生実生)は見つけられませんでした。

未開花株の葉の大きさは、変化に富んでいました。観察できた範囲でも、長さ1cm位の1円玉のような個体から、長さ10cm以上はあり、開花株より葉面積のありそうな、大きな個体まで観察でき(写真6)ました。多様な大きさのカタクリが、飯盛山の林床内のあちこちに、まんべんなく生育していました。ちなみに、写真6#1~4と#5~8は、大まかに大きさが比較できるように、大体同じ引きとアングルで撮影しています(自分はカメラに詳しくないうえ、目測によるフィーリングで決めている事、予めお断りしておきます)。

カタクリの実は、6月頃に実るそうで、現地を訪れた3月下旬では、観察できませんでした。せめて受粉・結実して、子房の発達が始まった個体が見つからないか、当日撮影した花写真を、以下に集めて観察し直してみました(写真7)。携帯カメラでの撮影の為、そもそもピントが合っている写真が少ない中、子房が観察できそうな、花が正面から取れていた写真を集めています。

私の主観ですが、集めた花の写真は、ぱっと見で子房が小さい方から、順に並べたつもりです(写真7#1~#26)。写真7#1~#12の花は、中心部に子房の膨らみが、観察できませんでした。対して#13以降の花には中心部に子房の膨らみが見られました。

子房が小さい順に写真を並べてるので、番号順に発達していく様にみえます。が、写真7#17などは、葯室が裂開する前の、のっぺりした葯を持つ若い花で、雌しべも伸長してません。未熟な花が、受粉・結実して子房が発達するとは思えません。カタクリ花の子房の大小は、単なる個体差と思っておいた方が良さそうです。

写真7#24、#25は、子房が雄しべを押しのけて、前方に張り出して来ているように感じて、撮影した個体です。写真7#26は、開花時期を経て結実し、明らかに子房が蒴果として育って、枯れた花被片を押しのけています。ここまで来て、往生際が悪いですが、個体差の範囲として、開花中に結実した子房が、発達し始める事は、あり得ると思います(写真7#24,#25)。

考察

カタクリはずっと憧れの山野草だったので、自分の中で早春の林床に凛と咲く、勝手なイメージが出来上がっていました(写真8上段)。飯盛山への山行では、そんな妄想が払拭され、カタクリについて、現実的な認識を得ることが出来て、良い勉強になりました。群れ咲くカタクリについて私の妄想は、花のイラスト集などで見かける(以下写真の様に)格好よく単体で咲いた個体が、木漏れ日射す林床に、

ポツポツと判で押したように規則正しく、山肌一面に散見される、幻想的な光景でした。しかし、現実に飯盛山で見たカタクリは、スプリング・エフェメラル(本来の意味は春の儚き命)の代表格と言うイメージとは裏腹に、大集団を形成して林床を占有する、生命力のある植物でした。まばらに咲く場合でも、以上写真の様に2~3株が寄り添って咲いており、単体でぽつりと咲く個体など稀でした。

群生する場合は、もっと顕著でポツポツどころか、葉は不規則に、林床一面をびっしり覆い(写真1)ます。咲く花々には、一様の方向を向いて咲く傾向はあるものの、開花段階の違う花同士が重なり合って、そこら一帯にまき散らした様な、華やかさがありました(写真1、写真7#1~#25、写真9下段)。

カタクリは、北方系の植物で「Newton 植物の世界 草本編(上)」の記載では、国内では中部地方以北から北海道西南にかけての、多雪地帯の温帯性落葉樹林の林床が、主な分布域のようです(中部地方といっても、日本海側の北陸地方のこと)。さらに、低地丘陵地帯でも、雪の多い日本海側では、大きな葉を着ける個体が、大集団を形成するとの記載もありました。

愛知県のごく低山の飯盛山(標高254m)は、雪深いとは言い難く、緯度的には房総半島南部と同程度です。飯盛山のカタクリも、房総南部辺のそれと同様に、氷河期に南進し分布を広げた時の名残りとしての遺存分布と考えた方が、自然な気がします。気候的にも由来的にも、飯盛山のカタクリ大群落は、成立しにくいように思えます。安定して維持されているのでしょうか。。疑問に思えました。

「Newton 植物の世界 草本編(上)」の記事には、富山県八尾町と埼玉県秩父郡横瀬町の、安定して維持されている、カタクリ大群落の、観察・調査記録がたくさん掲載されています。これら記事の中から幾つか、群落の安定性の目安になりそうな特徴を以下にピックアップしてみました。

安定して維持されるカタクリ群落の特徴
  1. 主な生息地の林床が、春先によく日の当たる落葉広葉樹林にある
  2. 林床では、カタクリが一様に優占して群生していて、個々の開花個体も大型
  3. 多様な年齢の個体が集団を形成しており、その内、1枚葉で様々な葉形をもつ無性個体が大半を占める
  4. 集団を構成する個々の個体の生存率が高い(51~86%)
  5. 開花期にクマバチ、マルハナバチ、コマルハナバチ等の有効なポリネーター(送粉者)の訪花が観察される
  6. 開花期が終わる4月後半以降、開花に見合うだけの蒴果が観察される
  7. 春先の林床のあちこちに、束になって密生した糸状の当年生実生が観察される
  8. 劣性遺伝とみなされ、発現率数万分の1と推定される、白花を着ける個体が出現する

一日限りの素人観察になり恐縮ですが、飯森山のカタクリ群落について、飯盛山の山行で撮影した写真を見直して、以上特徴について当てはまる部分があるか、確かめてみました。特徴1、2については、みたままその通りで、よく日の射す明るい林床だと思います(写真1、写真10#4)。林床を覆う様に咲く開花個体はどれも大型でした(写真1、写真9#5)。特徴3について、開花個体(有性個体)より無性個体が多いか?等、定量的な事は分かりません。

なので、多様な年齢の個体が観察できるかについて、見直してみました。参考書籍の記事によると、カタクリの葉の大きさと植物本体の大きさには相関があり、概ね大きな個体ほど年齢が高いとみなせるようです。この記事に倣い、葉の大きさを小さい(若い)方から、細長い糸状→狭長楕円形→狭卵形→広卵形→卵円心形(年長、ここまで1葉の無性個体)→狭長楕円形×2(最短の開花で7歳、有性個体)と分けて、飯盛山のカタクリ群落に当てはめてみました。                                                                                                                                                                                                                    

写真6を見直すと、狭長楕円形(#2,#3)→狭卵形(#4~#6)→広卵形(#1,#6~#9)といった感じでしょうか?卵円心形(心形と付くと多少ともツタの葉様のハート型の要素が入ります)については、当てはまる形状が無さそうなので、他の写真を見直すし、開花個体の群落の中に、対応しそうな形状の葉を見つけました(写真9#3の赤丸)。飯盛山のカタクリ群生も、多様な年齢の個体が集団を形成していると言えそうです(写真9#1,#3,#5)。

特徴4~7については、観察できなかったので、飯盛山のカタクリ群生に当てはまるか、確認できませんでした。特徴8は、参考書籍の中で確率的に特異な変異個体として、軽く触れられていた項目でした。千葉の泉自然公園内で、保護されているカタクリ群生について、ガイドブックの説明で、個体数増加の目安として、白花カタクリの出現が紹介されており、なるほどと思い、ピックアップしました。飯盛山でも、シロバナカタクリが、何輪か確認出来たので、数万株以上の個体数が維持されていると、予想できそうです(写真3上段右、写真9#4)。※シロバナカタクリについては別途記事にまとめました。

「豊田市生物調査報告書〈分冊その1〉平成28年3月」の記載によれば、香嵐渓は飯盛山の山腹から、巴川沿いにかけて、カエデ類が多くあります。そのほとんどは植林によるもので、イロハカエデが最も多く、ウラゲエンコウカエデ、コハウチワカエデがこれに続きます。木々が落葉する、秋から春先にかけて、カタクリを始めとした、春植物にとって理想的な、明るい林床が出現します。しかし、30年以上前の飯盛山の林床は、ネザサとアオキ、ハナイカダ等の低木が繁茂し、今あるカタクリ等は、細々と生きている状態だったようです。

その後人手が入り、大きくなったスギを切り、枝打ちをして、林床に日が差し込むようにしました。また、秋には毎年低木を切った為、カタクリ等が勢いを吹き返し、現在の姿が整ってきた様です。更にカタクリについては、そこで取れた種を蒔くことによって、林床一面に群生が広がったとの事です(豊田市生物調査報告書〈分冊その1〉平成28年3月 V植物 5足助地区の植物(2)香嵐渓とその周辺の植物 p140)。

その後の飯盛山ですが、香嵐渓のカタクリ群生地として東海地区でも、有名な観光地となっています。カタクリは種子で増え自家受粉を排除して種子を作る為、群生する個体の花を見るだけでも、多様性の広がりを感じられます(写真7#1~#25)。飯盛山は現在も、カタクリ群生の保全が続けられています。以下の通り、ロープを渡した柵でカタクリ群生と観察路を隔てたり、一般登山道と観察路の間に、

イノシシ除けの扉を設けたり、カタクリの群生地を電柵で囲んで獣による食害から守ったり、地道な保護活動が続けられているようです(写真10#1~#3)。観察路の入口から見上げた、飯盛山の斜面は、間伐が行き届いて明るく、所々、石垣も組まれていて、今も人手による安定した林床の保全活動が、見受けられます(写真10#4)。

飯盛山のカタクリ群生について、少なくとも、多様な年齢の個体で形成される集団が、林床を優占する点では、多雪地帯の安定したカタクリ群落に、似た特徴を持つと考えられます。前述の豊田市生物調査報告書の記載も考慮すると、飯盛山のカタクリは、元々、遺存分布として厳しい環境下で、細々と生き残っていた個体群なのだと思います。それがこの30年程の間に人手が入り、明るく安定した林床環境が整備されました。さらに現地個体から種を取り播きして根付かせ、林床を覆うような低木の伐採等、環境整備を定期的に継続して行うことで、多様性のあるカタクリ群生が育成されました。更に人手による保全活動が、今後も継続して行われる限り、香嵐渓のカタクリ群生は維持され続けると思います。

訪花する昆虫が映った写真がないか探した時に見つけた1枚です。カタクリの花上で、獲物を待ち伏せする、ワカバグモと思われる蜘蛛です。珍しそうなので余白に載せました。

写真11:カタクリの花の上で獲物を待つ、ワカバグモと思われる。観察中に唯一確認できた節足動物 2021/3/20 豊田市

参考文献

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